Algi ve Duyum- Ders Notlarimdan

[Andrew]

Bu baslikta algi ve duyum uzerine ders notlarimdan kendim icin yazdiklarimi okuyucuyla paylasacagim. Kullandigim kaynak olarak, Sensation and Perception-- Third Edition adli kaynaktan yararlandim. Bunlar TD Sitesinde paylasmak icin yazilmadi, kendi calismalarim icin hazirladim, yine de burada ilgi duyanlar olursa diye paylasiyorum.





Isik, elektromanyetik enerjinin bir formu olup, gorme sistemi sayesinde algilanir. Gozlerimiz isigi algilayarak cevremizi gormemizi saglar. Gorulebilir isik, elektromanyetik spektrumun sadece bir kismidir; bu spektrum radyo dalgalari, kizilotesi isinlar, ultraviyole isinlar ve gama isinlari gibi diger elektromanyetik dalgalari da icerir. Bu farkli elektromanyetik radyasyon turleri, sadece dalga boylarinda farklilik gosterir.

Isik, hem parcacik (fotonlar) hem de dalga gibi davranabilen bir enerji formudur. Dalga benzeri davranisi ozellikle gorme ile ilgilidir, cunku farkli dalga boylarini (veya frekanslarini) farkli renkler olarak algilariz. Dalga boyu, iki dalga zirvesi arasindaki mesafeyi ifade eder ve isigin rengiyle iliskilidir. Kisa dalga boylari mavi isigi, uzun dalga boylari ise kirmizi isigi temsil eder. Dalganin yuksekligi ise dalganin siddeti ya da yogunlugunu gosterir ve bu, isigin parlakligi ile ilgilidir. Yani yuksek amplitudlu bir dalga daha parlak, dusuk amplitudlu bir dalga ise daha soluk bir isik olarak algilanir. Dalga boyu ile frekans ters orantilidir. Yani, dalga boyu kisa olan dalgalarin frekansi daha yuksek olur. Bu nedenle, isik dalgalarini genellikle dalga boylari ile, ses dalgalarini ise frekanslari ile tanimlariz. Isik dalgalarinin bu ozellikleri, bize renk ve parlaklik algimizi kazandiran temel unsurlardir.

Gorunur isik, elektromanyetik spektrumun sadece kucuk bir parcasini olusturur. Elektromanyetik spektrum, tum isik ve diger elektromanyetik enerji turlerinin dalga boylarini kapsar. Isik dalga boylari nanometre (nm) cinsinden olculur; 1 nanometre, metrenin milyarda biridir. Gorunur isik, yaklasik 400-700 nm dalga boylari arasindadir. Daha kisa dalga boylari (400 nm'den az) daha yuksek enerjiye sahip olup gama isinlari, X-isinlari ve ultraviyole isinlarini icerirken, daha uzun dalga boylari (700 nm'den fazla) dusuk enerjili olup infrared radyasyon, mikrodalgalar ve radyo dalgalarini icerir. Dalga boyu enerji ile dogrudan iliskilidir; kisa dalga boylari yuksek enerjiye, uzun dalga boylari ise dusuk enerjiye sahiptir. Ornegin, eski bir mumdan yayilan isik, farkli dalga boylarinda elektromanyetik radyasyon olusturur; mavi isik daha yuksek enerjili olup fitil yakininda gorulurken, sari isik daha az enerjiyle ust kisimda gorunur. Ayrica, mumu tutarken hissettigimiz isi, infrared dalga boyundaki elektromanyetik enerjidir.

400 nm civarindaki en kisa dalga boylari mor isik olarak algilanir. 470 nm dalga boyuna sahip olan mavi, 500 nm dalga boyunda yesil, 700 nm'ye yakin dalga boyundaki isik ise kirmizi olarak algilanir. Diger canlilar farkli dalga boylarina daha hassas olabilirler; ornegin arilar ve kuslar, ultraviyole isigi gorebilirler. Insanlarin goremedigi bu isiklar, arilar icin ciceklerin nektar dolu oldugunu isaret ederken, bazi kus turleri ciftlesme rituellerinde bu ultraviyole isigi kullanir.

Fizikte, isik hem bir dalga hem de parcacik (foton) olarak dusunulebilir. Dalga olarak ele alindiginda dalga boyu ile tanimlanir, fakat parcacik olarak ele alindiginda fotonlardan bahsedilir. Fotonlar, isigin ne kadar parlak oldugunu belirlemede kullanilir; daha parlak isiklar daha fazla foton icerir. Isik, hem dalga hem de parcacik olarak ele alinir ve parlaklik ile yogunluk gibi kavramlari aciklamak icin kullanilir. Goz, isigi yakalayip isleyerek gorsel algiyi saglar. Isigin gozumuzle nasil algilandigi, yansiyan isigin gozumuze ulasmasiyla baslar. Ornegin, bir gul kirmizi gorunur cunku yuzeyi diger dalga boylarini emerken uzun dalga boylarini, yani kirmizi isigi yansitir. Ayni sekilde, cim yesil gorunur cunku yesil isigi yansitirken diger dalga boylarini emer.

Elektromanyetik radyasyonun bir bolumu isik olarak kabul edilir. Farkli dalga boylarinin secici absorpsiyonu ve yansimasi, cesitli renkleri gormemizi saglar.

Goz, gorsel alginin ana organidir. Isigi isleyerek renkleri, nesneleri, hareketi ve derinligi algilamamiza yardimci olur. Gozun anatomisi ve fizyolojisi, bu surecte kritik bir rol oynar. Insan gozu, hafif araliklarla onde yer alir ve bu da iyi bir derinlik algisi saglar. Insanlar yuksek gorsel keskinlige sahiptir, ancak dusuk isikta gorme yetenegi kedi ve kopek gibi hayvanlara kiyasla zayiftir. Isik, bir isik kaynagindan gelir ve cevredeki nesnelerden yansir. Bu yansiyan isik, gozun pupilinden girer ve kornea ile lens tarafindan retina uzerine odaklanir. Retinada bulunan cubuklar ve koniler, isik enerjisini elektro-kimyasal sinyallere donusturerek optik sinir araciligiyla beyne gonderir.

Insan gozleri yaklasik 6 cm (2.4 inc) aralikla birbirinden ayridir ve bu da derinlik algisini iyilestirir. Insanlarda ve diger primatlarda, gozler yan yana yerlesmistir, bu da stereoskopik gorus saglar. Her bir goz dunyayi hafifce farkli acilardan gorur. Bu iki goruntuyu karsilastirarak beynimiz mesafeyi hesaplayabilir. Bu tur derinlik algisi, avlanmak zorunda olan ya da agac dallari arasinda mesafe tahmini yapmasi gereken hayvanlar icin son derece yararlidir. Ancak, bu duzenleme, sadece onde gorulebilmesini saglar ve arka tarafta kor bir alan birakir. Hayvanlar Arasindaki Farklar vardir. Buyuk otoburlar (ornegin geyik veya antiloplar) genellikle avci hayvanlara karsi savunmasizdir. Bu nedenle, bu tur hayvanlar gozlerini baslarinin yan tarafina yerlestirerek genis bir gorus alanina sahip olurlar. Gozleri yanda olan hayvanlar, avcilari neredeyse her yonden algilayabilirler, ancak baslarinin tam arkasindaki kucuk bir alani goremezler. Insanlar icin, goz hareketi olmadan gorulebilen alan yaklasik 190 derece yatayda ve 140 derece dikeyde bir gorus alanidir.

Gozun Anatomisi hakkinda. Insan gozu son derece karmasiktir ve bu karmasikligi evrimsel sureclerle anlamak, bircok biyolog icin ilgi cekici bir alan olmustur. Darwin'den once, doga bilimcisi William Paley, gozun tasarimini bir "mucize" olarak nitelendirmis ve boylesine karmasik bir organin yalnizca tasarlanmis olabilecegini savunmustur. Ancak, evrimsel biyologlar gozun nasil gelistigini dikkatle inceleyerek, karmasik gozlerin dogal secilim yoluyla nasil evrimlestigini haritalandirmistir.

Kompleks gozler, farkli evrimsel yollarla bagimsiz olarak gelismistir. Ornegin, ahtapotlar molusklerdir ve bizimle akrabaliklari cok uzaktir. Ancak, ahtapotun gozleri bizimkine benzer karmasik bir yapiya sahiptir, fakat farkli bir evrimsel yoldan gelmistir. Bizim icin onemli olan, insan gozunun su anda nasil calistigidir. Insan gozunun evrimi, isik enerjisini algisal bilgiye donusturebilen oldukca karmasik bir yapi yaratmistir. Kornea, gozun onundeki seffaf yuzeydir ve isigin iceri girmesini saglar. Ayni zamanda gozun onemli bir odaklama elemanidir. Kornea, isigi kirarak retinada odaklanmasini baslatir. Isik, gozun dis tabakasindaki bir aciklik olan gozbebeginden iceri girer ve iris tarafindan cevrelenir. Iris, gozlerin karakteristik rengini veren bolgedir. Zonul lifleri ile lensi kontrol eden siliyer kaslar, isigin retinaya odaklanmasini saglar.

Retina, goz kuresinin ic kisminda yer alir ve birkac katmandan olusur. Rod ve koni fotoreseptor hucreleri isigi algilayan hucrelerdir. Isik, retinanin ust katmanindaki kan damarlari ve sinirleri gecerek bu fotoreseptorlere ulasir. Retina pigment epitelyum hucrelerinin altindaki fotoreseptorlerin dis segmentleri, isigin algilanmasini saglar. Insan gozu, isik enerjisini algilama ve beyne iletme konusunda oldukca gelismis ve karmasik bir yapiya sahiptir. Isik, kornea ve gozbebegi gibi yapilar araciligiyla iceri girer, retinada algilanir ve bu sinyaller optik sinir yoluyla beyne iletilir.

Kornea, gozun on yuzeyinde yer alan saydam yapidir ve isigi iceri alir. Goruntuleri retinaya dogru odaklamada en buyuk gorevi ustlenir, ancak sabit ve sert bir yapi oldugu icin yalnizca belirli bir mesafede net odaklama yapabilir. Farkli mesafelerde net gorebilmemiz icin gerekli odaklama degisiklikleri, ayarlanabilir bir mercek olan lens araciligiyla gerceklesir. Kornea, gozun sert ve koruyucu tabakasi olan skleranin seffaf kismidir. Sklera, gozun "beyazi" olarak bilinir. Kornea ile iris arasinda sivi dolu olan anterior kamar bulunur. Kornea, gozu dis etkilere karsi korurken ayni zamanda isigin retinaya dogru dogru bir sekilde yonlendirilmesine yardimci olur. Iris, iki kastan olusan ve ortasinda bir aciklik bulunan yapidir. Bu aciklik, pupilla olarak adlandirilir. Pupilla, isigin goze girdigi yerdir. Dusuk isik kosullarinda iris acilarak pupillanin genislemesine (dilate olmasina) ve daha fazla isigin goze girmesine izin verir. Parlak isikta ise iris buzulur ve pupillanin daralmasina neden olur, boylece goze daha az isik girer. Bu surec, dogrudan bilincli kontrolumuz altinda degildir ve pupilla refleksi olarak bilinir. Parlak bir isik gozlere tutuldugunda, pupillalar hizla buzulur. Ayni sekilde, gunesli bir yerden karanlik bir odaya girdiginizde pupillalar genisler. Her iki gozun pupilla refleksleri birbiriyle uyumludur ve ayni anda genisleyip daralirlar. Pupillanin capi, isik kosullarina bagli olarak yaklasik 2 mm ile 8 mm arasinda degisebilir.

Iris ayrica gozlere karakteristik renklerini veren yapidir. Irisin rengi, buyuk olcude iris icindeki melanin miktarina baglidir. Melanin miktari fazlaysa gozler kahverengi gorunur, daha az melanin varsa mavi veya yesil olabilir. Nadir bir durum olan heterokromi, bir kisinin iki farkli renkte irise sahip olmasi durumudur ve genellikle gozle ilgili hastaliklarin bir isareti olabilir. Posterior kamar ise iris ve lens arasindaki bosluktur ve "aqueous humor" adi verilen sivi ile doludur. Lens, gozun ayarlanabilir odaklama elemanidir ve iris hemen arkasinda bulunur. Farkli mesafelere odaklanmak icin lensin seklini degistirerek odaklamayi ayarlama surecine "akomodasyon" denir.

Goz Mercegi ve Akomodasyon: Uzagi ve Yakini Net Gorebilme Yetisi

Goz mercegi, yakindaki ve uzaktaki nesneleri net bir sekilde gorebilmemizi saglayan ayarlanabilir odaklama elemanidir. Mercegin odaklanma yetenegi, akomodasyon adi verilen bir surecle saglanir. Bu surecte, mercegin sekli degisir; ciliary kaslar bu degisimi kontrol eden kaslardir. Mercegi choroid zariyla baglayan zonul lifleri ile birlikte calisirlar. Irisin kontrolunde oldugu gibi, ciliary kaslar da bilincsizce calisir. Mercek kalinlasarak yakindaki nesnelere odaklanirken, uzaktaki bir nesneye bakildiginda kaslar gevser ve mercek incelir.

Akomodasyon sayesinde goz, yakindaki ve uzaktaki nesneleri odaklayarak net bir sekilde gorur. Ornegin, su an baktiginiz yazidan pencerenin disina baktiginizda merceginiz gevser ve uzaktaki nesneye odaklanir. Tekrar yaziya baktiginizda mercek kasilir ve yakin odak saglanir. Fakat bu yetenegin bir siniri vardir. Parmaginizi uzatip burnunuza yaklastirarak deneyebilirsiniz; belirli bir mesafede, netlik kaybolur ve goruntu bulaniklasir. Gozun odaklayabildigi en yakin mesafeye yakin noktadenir. Insanlar yaslandikca yakin nokta gozden uzaklasir. Genc eriskinlerde (20 yas civari) bu mesafe genellikle 10 cm civarindadir. Ancak 60 yas civarinda bu mesafe 100 cm'ye kadar cikar. Bu duruma presbiyopi denir ve goz merceginin esnekliginin azalmasi sonucu ortaya cikar. 40'li yaslarda baslayan bu durum, 50'li yaslardan sonra hizla artar. Bu nedenle, cogu insan 50'li yaslarinda okuma gozlugune ihtiyac duyar. Presbiyopi ilerledikce, kisiler yakin nesneleri gormek icin materyalleri gozlerinden daha uzaga tutar veya okuma gozlukleri kullanmaya baslarlar.

Goz, son derece karmasik bir yapidir ve gelisimi daha embriyo halindeyken baslar. Goz, dollenmeden sadece 17 gun sonra gelismeye baslar ve 32. gun civarinda mercek gibi temel yapilar gozlemlenebilir.

Retina ve Gorme Sureci

Retina, gozun isigi algilayan ve bunu sinir sinyaline donusturen yuzeyidir. Gozun temel amaci, isigi retinaya odaklayarak net bir goruntu elde etmektir. Iris, mercek ve goz bebegi bu odaklama islemi icin is birligi yapar. Isik goz bebeginden gecer, mercek tarafindan kirilir ve retina uzerine odaklanir. Retinal goruntu adi verilen bu goruntu, retinada yer alan fotoreseptor hucreler tarafindan sinir sinyaline donusturulur ve beyne iletilir. Goz Yapisindaki Degisiklikler vardir. Yaslanma ve Gorme Yetisi Yaslandikca goz mercegi bazi degisikliklere ugrar. Presbiyopi, mercegin elastikiyetini kaybetmesiyle ortaya cikan bir durumdur ve yakin nesnelere odaklanmayi zorlastirir. Bunun yani sira, yaslanmayla birlikte mercek, mavi isigi gecirme yetenegini kaybeder. Bu da mavi renklerin daha az gorunmesine ve genel goruntunun sarimsi bir filtre ile kaplanmis gibi algilanmasina yol acar. Retinanin Yapisi ve Islevi Retina oldukca ince ancak karmasik katmanlardan olusur. Isigi sinir sinyallerine donusturme islemi burada baslar. Retinadaki fotoreseptor hucreler, isigi algilar ve beyne gonderilen sinyaller uretir. Optik disk, bu sinyallerin beyne iletildigi bolgedir ve burasi ayni zamanda gozun kor noktasidir, cunku burada isigi algilayan hucreler yoktur. Macula veya fovea ise keskin gormeden sorumlu alan olup, en yuksek gorsel hassasiyeti saglar.

Akomodasyon ve Lensin Rolu Mercek, yakindaki ve uzaktaki nesneleri net bir sekilde gorebilmemiz icin sekil degistirir. Bu surece akomodasyon denir. Ciliary kaslar mercegi kontrol ederek, nesneler uzaklastikca veya yaklastikca odaklanmayi saglar.


Gozun anatomisinden ve görmeden detaylıca devam edecegim.

[Andrew]

Saygideger TD sitesi sakinleri,



Yaninizdaki adami, kadini, partneri, yada calan muzigi isitiyor musunuz? Bu konuda sitede bir baslik gormedim. Ben de cesaret edip baslik acmak yerine burada ozellesmis bazi yapilardan bahsedecegim. Isitme onemli midir? Tabi ki! Bilhassa canlilarin hayatta kalmasi ve iletisim kurmasi acisindan bunlar cok onemlidir. Bu temel beceri, ilk bakista siradan gorunse de, aslinda milyonlarca yillik evrimsel bir surecin sonucudur. Isitme, sadece cevremizdeki sesleri algilamakla kalmaz; ayni zamanda tehlikeleri fark etme, av bulma ve sosyal etkilesim kurma gibi hayati islevleri de yerine getirir.

Assagida biraz bu mekanizmalardan bahsetmeye calisacagim.

Isitme sisteminin evrimi, en ilkel canlilardan baslayarak karmasik yapilara dogru ilerlemistir. Ornegin, suda yasayan canlilar olan baliklarda bile bir tur isitme mekanizmasi mevcuttur. Altin baliklar gibi su canlilari, cevrelerindeki suyun titresimlerini algilayarak potansiyel tehlikeleri fark edebilirler. Bu yetenek, bir yirtici balik yaklastiginda kacmalarini saglayarak hayatta kalma sanslarini artirir. Kara canlilarina gectigimizde, isitme sistemi daha da gelismis ve ozellesmis yapilar ortaya cikmistir. Memeliler ve kuslarda, modern anlamda isitme sistemi oldukca karmasik hale gelmistir. Ornegin, kuslar otuslerini sadece iletisim kurmak icin degil, ayni zamanda diger kuslardan ya da potansiyel tehlikelerden haberdar olmak icin de kullanirlar.

Isitmenin evriminde iki ana hikaye one cikar: sesli iletisim ve cevresel seslerin analizi. Sesli iletisim, hayvanlarin birbirleriyle etkilesim kurmasini saglar. Bir kus, turune ozgu bir otus cikararak diger kuslara kim oldugunu, nerede bulundugunu ve bazen ne istedigini anlatabilir. Bu tur ici iletisim, isitme sisteminin evriminde onemli bir yere sahiptir cunku hem ozel seslerin uretilmesini hem de bu sesleri algilayabilecek bir sistemin gelismesini gerektirir.

Her tur icin isitme sistemi, yasadigi cevreye ve iletisim ihtiyaclarina gore ozellesmistir. Ornegin, bir kurbaganin sesleri algilama sekli, yasadigi ortama ve diger kurbagalarla iletisim kurma ihtiyacina gore evrilmistir. Kurbagalar, belirli frekanslardaki otusler cikararak eslerini ya da rakiplerini cagirirlar. Isitme sistemleri, bu ozel otusleri dogru sekilde ayirt edebilmek icin evrilmistir. Isitme evriminin bir diger onemli yonu, "isitme sahnesi analizi" olarak adlandirilan yetenektir. Bu, bir ortamda birden fazla ses kaynagi oldugunda bu sesleri ayirt edebilme becerisidir. Insanlar, karmasik ses ortamlarinda bile belirli seslere odaklanabilir. Ornegin, kalabalik bir kafede arkadasinizin sesini diger seslerden ayirt edebilirsiniz. Bu yetenek sadece insanlara ozgu degildir; hayvanlar da benzer sekilde sesleri ayirt edebilir. Bir aslan, ruzgârin sesi ile avinin cikardigi hisirtiyi ayirt edebilir, bu da avlanma basarisini artirir. Isitme sisteminin temel islevlerinden biri de frekans analizidir. Bu, karmasik sesleri bilesenlerine ayirma yetenegini ifade eder. Frekans analizi, hayvanlarin iletisim kurmasi ve cevresel tehlikeleri algilamasi acisindan kritik bir rol oynar. Bircok hayvan turu, cevresindeki sesleri dinleyerek belirli frekanslari secebilir. Bu yetenek, yalnizca belirli bir turle sinirli degildir; baliklardan kuslara kadar bircok turde frekans seciciligi gozlemlenmistir.

Isitme sisteminin nasil calistigini anlamak icin uc temel sureci incelemek gerekir: makromekanik surecler, mikromekanik surecler ve sac hucrelerinin elektromekanik rezonansi. Makromekanik sureclerde, basilar membran gibi yapilar ses dalgalarinin frekansina gore farkli sekillerde tepki verir. Mikromekanik surecler, daha kucuk olcekli hareketleri ele alir ve sac hucreleri titresimleri algilamak icin onemli bir rol oynar. Son olarak, sac hucrelerinin elektromekanik rezonansi, ses dalgalarinin titresimini elektrik sinyallerine donusturerek beynimizin sesleri anlamasina yardimci olur. Isitmenin en temel islevi, hayatta kalma ile dogrudan iliskilidir. Bir hayvan, cevresindeki tehlikeleri ya da firsatlari fark edebildigi surece hayatta kalma sansini artirir. Ornegin, bir ceylan ormanda otlarken uzaktan gelen yirtici bir aslanin ayak seslerini isitmek zorundadir. Isitme sahnesi analizi sayesinde ceylan, ruzgârin sesi ile aslanin ayak sesini ayirt eder ve tehlikeyi fark eder.

Isitme sisteminin evrimi, omurgalilarin evrimsel gecmisinde kritik bir rol oynamistir. Seslerin ve frekanslarin ayristirilmasi, hem iletisimde hem de cevresel tehlikeleri algilama yetenegimizde buyuk onem tasir. Bu sistem, yalnizca sesleri duymakla kalmaz; ayni zamanda bu seslerin ne anlama geldigini cozumleme kapasitesi saglar. Baliklarin isitme sistemleri, diger omurgalilara kiyasla daha basit olmakla birlikte, frekans analizi yetenegine sahiptir. Baliklarda isitme, otolit organlari (sakkul, lagena ve utrikul) araciligiyla gerceklesir. Davranissal calismalar, baliklarin genis bir frekans araliginda "isitsel filtreler" kullandigini gostermistir. Bu frekans araligi ture gore degisiklik gosterir. Japon baligi uzerinde yapilan davranissal deneyler, frekans analizinin baliklarda da diger omurgalilarda oldugu gibi isitmenin temel bir ozelligi oldugunu ortaya koymustur. Sakkul afferentleri bir dereceye kadar frekans seciciligi gosterir. Izole edilmis sakkul sac hucrelerinin bir kismi, genis bant elektriksel rezonanslar sergilemektedir.

Baliklarin isitme sistemindeki bu ozellikler, frekans analizinin omurgali isitme sistemlerinin evriminde erken ortaya cikmis olabilecegini dusundurmektedir. Elektriksel rezonans ve mikro-mekanik mekanizmalar gibi frekans seciciligini saglayan temel mekanizmalar, muhtemelen baliklarda veya daha onceki canlilarda ortaya cikmis ve daha sonra diger omurgali gruplarinda cesitli sekillerde gelismistir. Amfibiler, isitme organlari olarak amfibi papillasi ve baziler papillayi kullanirlar. Bu organlarin amfibiler arasinda bagimsiz olarak evrimlestigi dusunulmektedir. Amfibi papillasi daha dusuk frekanslara yanit verir ve tonotopik olarak organize olmustur. Amfibi papillasinin afferentleri keskin ayarli bir filtre bankasi olusturur. Amfibi papillasi sac hucreleri de elektriksel rezonans gosterir. Bazi arastirmacilar, elektriksel rezonans ve mikro-mekanik mekanizmalarin kombinasyonunun, makro-mekanik olmayan ancak sanal bir yuruyen dalga olusturabilecegini one surmustur.

Kurbagalar uzerinde yapilan davranissal calismalar, diger omurgalilarla genis olcude paylasilan isitme yeteneklerini ortaya koymustur. Modern amfibiler ve surungenlerin atasi olan erken tetrapodlarin ic kulaklari, muhtemelen sac hucresi elektriksel rezonansi ve yerel mikro-mekanikler kullanarak ayarlanmis tonotopik bir afferent dizisine sahipti.

Surungenlerin ic kulak yapilari buyuk bir cesitlilik gosterir. Kaplumbagalarda, primer afferentler keskin bir sekilde ayarlanmistir ve isitme organi tonotopik olarak duzenlenmistir. Ayrica, ayarlamanin oncelikle sac hucrelerinin elektriksel rezonansindan kaynaklandigi dusunulmektedir. Elektriksel rezonans, stereosilia demetlerinin aktif hareketleriyle baglantilidir ve sac hucresi rezonansinin keskinligi, periferide efferent innervasyon tarafindan module edilir. Baliklarin ses kaynagini bulma yetenekleri, diger hayvanlardan biraz farklidir. Karada yasayan hayvanlar genellikle iki kulaga gelen sesin zamani ve siddeti arasindaki farklari kullanarak sesin nereden geldigini anlar. Ancak suda yasayan baliklar icin bu pek mumkun degildir, cunku su altinda ses cok hizli yayilir ve baliklarin kulaklari arasindaki mesafe cok kisadir. Buna ragmen, bazi balik turleri sesin kaynagini oldukca iyi tespit edebilir. Peki, bunu nasil yaparlar? Baliklarin ic kulaklarinda "otolit organlari" adi verilen yapilar vardir. Bu organlar, sudaki ses dalgalarinin neden oldugu titresimleri algilar. Bu titresimler, aslinda suyun kucuk parcaciklarinin hareketidir. Otolit organlarinin uzerinde cok sayida sac hucresi bulunur. Bu sac hucreleri, farkli yonlere dogru dizilmistir. Boylece, hangi yondeki titresimin daha guclu oldugunu anlayabilirler. Bu, baligin sesin hangi yonden geldigini tahmin etmesine yardimci olur.

Baliklarin isitme sistemi, farkli frekanslardaki sesleri de ayirt edebilir. Bazi balik turlerinde, ic kulagin belirli bolgeleri belirli frekanslara daha duyarlidir. Bu, "tonotopik organizasyon" olarak adlandirilir. Ancak bu ozellik tum balik turlerinde ayni sekilde gorulmez. Baliklarin ses algilama mekanizmasi hakkinda hala ogrenecek cok sey var. Arastirmacilar, baliklarin sac hucrelerinin yapisi ve isleyisi uzerine calismalar yapiyor. Bu calismalar, baliklarin nasil bu kadar iyi ses lokalizasyonu yapabildiklerini anlamaya yardimci oluyor. Ses kaynagini bulma yetenegi, sadece baliklar icin degil, tum hayvanlar icin cok onemlidir. Bu yetenek, tehlikelerden kacinma, yiyecek bulma ve iletisim kurma gibi hayati islevler icin kullanilir. Insanlar da dahil olmak uzere tum omurgalilar, cevrelerindeki seslerin nereden geldigini anlamak icin cesitli yontemler kullanir.

Ornegin, kuslar ve kurbagalar gibi kucuk basli hayvanlar icin ses kaynagini bulmak daha zordur. Cunku kulaklari birbirine cok yakindir ve bu da ses farklarini algilamayi zorlastirir. Ancak bu hayvanlar da evrim surecinde bazi ozel adaptasyonlar gelistirmistir. Bazilari, kulak zarlarinin her iki tarafina da ulasan ses dalgalarini kullanarak sesin yonunu belirler. Baliklarin sakul adi verilen ic kulak organi, ses kaynaginin yonunu belirlemede onemli bir rol oynar. Sakul uzerindeki sac hucreleri, farkli yonlere dogru dizilmistir. Bu sayede, sesin geldigi yone bagli olarak farkli sac hucreleri uyarilir. Arastirmalar, bircok balik turunde sakul sinir liflerinin yonsel yanitlar verdigini gostermistir. Ornegin, kurbaga baligi, uyuyan gobi ve japon baliginda, sakul sinir liflerinin en iyi yanit verdigi eksenler, sakul epitelinin yatay duzlemdeki yonelimine paralel olma egilimindedir. Bu durum, baliklarin kulaklarinin aslinda yonsel parcacik hareketi (veya basinc gradyani) alicilari gibi calistigini gosterir. Bu, bazi kurbagalarin ve kuslarin kulaklarina benzer bir mekanizmadir. Dikey duzlemde ise, ses kaynaginin yuksekligi muhtemelen farkli yonelimlere sahip sac hucrelerini innerve eden sakul sinir liflerinin aktivite oruntusu ile kodlanir. Bu veriler, baliklardaki yonsel isitmenin, karasal omurgalilarinkine benzer temel iki kulakli ve tek kulakli isleme mekanizmalarini paylastigini dusundurmektedir. Baliklarin cozumleri, karasal mirascilari icin bir model olusturmus olabilir.

Tum omurgalilarin kulaklarinda (ve yanal cizgi sisteminde) bulunan temel algilayici eleman, duyusal sac hucresidir. Bu hucre, en ilkel omurgalilardan memelilere kadar temel olarak benzer bir morfolojiye sahiptir. Ancak, farkli turlerde ozel isleme turlerine uyum saglamak icin bazi ozellesmeler de gorulur.

Sac hucrelerinin ilk ultrastrukturel tanimlamalari, cesitli turlerin vestibuler son organlarinda farkli sac hucresi tiplerini tartismistir. Bu hucreler tip I ve tip II olarak iki gruba ayrilmistir. Tip II hucrelerin tum omurgalilarda bulundugu, tip I hucrelerin ise sadece amniotalarda (surungenler, kuslar, memeliler) bulundugu one surulmustur. Bu farklilasmanin, bu turlerin kulaklarinin daha karmasik islevlerini yansittigi dusunulmektedir. Velhasil, isitme sisteminin evrimi, basit titresim algilayicilarindan karmasik frekans analizi yapabilen organlara dogru uzun bir yolculuktur. Bu surecte, ilkel baliklardan memelilere kadar her tur, kendi yasam kosullarina uyum saglamak icin ozgun adaptasyonlar gelistirmistir. Sac hucrelerinin yapisindaki degisiklikler, ic kulak organlarinin cesitlenmesi ve beyin isleme mekanizmalarinin gelismesi, canlilarin ses dunyasini daha iyi algilamasina ve yorumlamasina olanak saglamistir.

[Andrew]

Simdi biraz daha evrimsel arka planindan bahsedecegiz. Isitmenin evrimi, aslinda cok ilginc bir surec. Simdi, 250 milyon yil oncesine gidecegiz. O donemlerde, memelilerin evrimiyle birlikte isitme de evrim geciriyordu. Isitme evrimini anlamak icin oncelikle memelilerin nasil gelistigini bilmemiz gerekiyor.

Triyas doneminde, yaklasik 230 milyon yil once, memelilerin ilk izleri gorulmeye baslandi. Bu donemde, tum kara omurgalilari tympanik orta kulagi gelistirmisti. Yani, memeliler, cesitli ozellikleriyle birlikte ortaya ciktilar ve hizla bircok farkli soy dali olusturdular. Baktigimizda, Triyas'tan sonra Jura ve Kretase donemleri geliyor. Kretase doneminde multituberculatlar adini verdigimiz bir grup, oldukca basarili bir memeli grubu haline geldi. Dikkat ederseniz, bu donemde isitmenin evrimi, kulagin yapisinin evrimiyle yakindan ilgili. Ilk memeli kokleasi, yalnizca 2 mm uzunlugundaydi ve icinde lagena makulasi vardi. Multituberkulatlar ve monotremler, bu surecte kivrilmamis ve nispeten kisa bir kokleaya sahiptiler. Fakat modern memeliler, yani therianlar, isin icine girince isler degismeye basladi. Gec Jura doneminde, 3 mm uzunlugunda ve 270 derece kivrilmis bir koklea ortaya cikti. Yuksek frekansli isitme, tam kivrilmis kokleada ilk kez Kretase doneminde gorulmeye baslandi.

Simdi, isitmenin evriminin biraz daha detayina bakalim. Triyas doneminde, cene eklemindeki degisiklikler nedeniyle bazi kemikler serbest kaliyor ve bu da uc ossikul iceren bir orta kulak yapisini olusturuyor. Multituberkulatlar, yani bu donemlerin basarili memelileri, guclu orta kulak kemiklerine sahipti ama koklealari oldukca kisaydi. Monotremler ise kivrilmamis, kisa koklealara sahiplerdi. Bunun sonucunda isitme, daha cok dusuk ve orta frekanslarla sinirli kaliyordu. Mesela, audiogramlari genelde V seklinde veya U seklinde, belirli frekanslarda hassasiyet kaybiyla karsimiza cikiyordu. Kokleanin kivrilmasi, aslinda bircok acidan fayda sagliyor. Bu kivrim, etkili bir sinir baglantisi ve kan akisi sagliyor. Kokleanin uzamasi, ses frekanslarinin daha iyi algilanmasina yardimci oluyor. Yani, kivrilmis koklea, akustik enerjiyi en hassas noktaya yonlendirmekte oldukca basarili. Kretase donemindeki bu degisiklikler, memelilerin cesitlenmesine ve Kenozoik donemde isitme yeteneklerinin artmasina yol acti.

Ornegin, Dryolestes leiriensis adli bir fosil, 150 milyon yil oncesine kadar uzaniyor ve bu da ilk kivrilmis kokleanin izlerini tasiyor. Bu fosil, modern marsupiyallara yakin bir akraba. Isitme yolunun evrimi, kulagin yapisi ve isitme yollari hakkinda daha detayli bilgilerle devam edecegiz. Bu evrimsel surec, isitme anlayisimizi derinlestiriyor ve hem gecmise hem de gunumuze dair onemli bilgiler sunuyor. Kulagin evrimi acisindan baktigimizda, en eski memeli koklealari duzgun kemik duvarli kanallar olarak karsimiza cikiyor. Bu yapilar, yumusak doku ile kesin bir temas saglamiyordu. Ancak, gec Jura donemine ait fosil memeli koklealarinda, kemik kanali yumusak doku ile entegre hale geldi. Bu yapilar, ic ve dis bazilar membranin kenarlarini destekleyen birincil ve ikincil laminae ile birlikte, koklear ganglionun kemik duvari icinde kaplanmis oldugunu gosteriyor. Sinir lifleri, kemikteki acik alanlardan gecerek Corti organina ulasiyor. Birincil osseoz spiral lamina, koklear kanalin kivrilmasiyla gelisti.

Jura doneminde, therian memeli soyunun atalari koklealarinin uzunlugunu kismen artirarak, kismi bir kivrilma olusturdular. Ayrica, yumusak ve kemik dokularini birlestirip, organlar uzerindeki hucre sayisini azalttilar. Kretase doneminde, koklear apex'ten lagena makulasinin kaybi, therian memelilerinin koklear endolimfdeki kalsiyum konsantrasyonunu mikromolar seviyelere dusurmesine yol acti. Bu degisim, tectorial membranin evrimiyle baglantiliydi. Tectorial membran, iyonik ortama karsi son derece hassastir. Bu durum, sac hucrelerinin mekanosensory kanallarinin ve belki de Prestinlerin ozelliklerinin evrimiyle iliskiliydi. Asetilkolin reseptor sistemlerinin evrimi, dis sac hucrelerinin afferent geri bildirimlerini kontrol eden bir yapi olarak, therianlarda prestinlerin evrimiyle paralel ilerledi. Prestinler, hucre potansiyelinin faydali bir araliginda etkili hale gelecek sekilde motor sistemin bilesenleri olarak evrim gecirdi.

Erken kara omurgalilarinda, sert dokuda duran bir isitsel papilla vardi ve bu yapi bir otolit ortusune sahipti. Amfibilerde ise otolit membrani, otolitlerden arindirilmis bir tectorial ortu ile degistirildi. Daha sonraki tum soylar, serbest asili bazilar membranin ortaya cikmasiyla devam etti. Bazi soylarda, bazilar membran kismi akustik ayar gosterdi; fakat yalnizca therian soyunda bazilar membran icin bir kemik destek sistemi gelisti. Bu, daha sonra bazilar membran/ organ of Corti kompleksinin titresimlerinde keskin frekans seciciligi ile sonuclandi. Kivrilmis kokleanin ilk izleri, 150 milyon yil oncesine ait Dryolestes leiriensis fosilinde goruldu. Bu fosil, modern marsupiyallara yakin bir akraba olarak kabul ediliyor. Koklea 3.3 mm uzunlugunda ve 270 derece kivrilmis durumda. Kemik ic yapisi, daha ilkel formlardan farkli olarak yeni bir gelisimi temsil ediyor. Bilgisayarli tomografi (CT) taramalari, ince koklear foramina'nin egilmis bir izini gosterdi; her foraminanin, koklear sinirin bireysel fascikulune ayri bir giris oldugu tespit edildi.

Dryolestes'te, birincil kemik lamina ve ona bagli ganglion kanali, koklear kanalin taban yarim donusu boyunca uzaniyor ama koklear kanalin ust ceyregine ulasmiyor. Oysa marsupiyal ve plasentalarda, birincil kemik kanali, tamamen kivrilmis kokleanin apex'ine kadar uzaniyor. Daha ilkel koklea, basit bir tup, duz veya hafifce egilmis bir yapidaydi ve koklear sinir icin ic akustik meatusda tek bir buyuk acilima sahipti. Dryolestes ile monotrimler arasindaki fark, bony cochlear ganglion kanalinin ve sinir lifleri icin birincil kemik lamina'nin varligiydi. Ancak, benzerlikler de vardi; her ikisinde de koklear sinir foramina, delik gibi bir cribriform plate yapisina sahipti. Sonuc olarak, Dryolestes, soyu tukenmis ve kivrilmamis koklear kanallarin ve koklear innervasyonlarin yeni kemik ozelliklerinin birlesimiydi. Bu ozellikler, marsupiyal ve plasentalarin daha gelismis ve sofistike kulak yapilarinin evriminde temel bir rol oynadi.

STRIP 2 (Striatin interacting protein 2), ic sac hucreleri ile sinir lifleri arasindaki ilk sinapsda onemli bir islev oynar. Koklear duyusal epitelinde belirgin bir azalma tespit edildi. STRIP 2, memeli soyunda guclu bir pozitif secilim gecirmistir ve ic kulagin fizyolojisinde onemli bir rol oynamistir. Memeli soyunda gecirdigi kapsamli evrimsel yeniden yapilanma, bu genin adaptif degerini artirmistir. Degisikliklerden sorumlu genler arasinda, ganglion noronlarinin oncu belirlenmesi icin Neurogenin-1 (Ngn 1), ganglion noronlarinin olusumunu ve surdurulmesini saglayan Neuro D (neurod1), ganglionic innervasyonlari destekleyen beyin kaynakli norotrofik faktorler (BDNF) ve norotrofini 3 (NT3) bulunmaktadir. Filogenetik acidan, koklear ganglion olusumu, bu genlerin ve ilgili epitelyal mezenkimal etkilesimler icin genlerin, orta Jura doneminde Cladotherian kladinda evrimde ilk kez co-opt edilmesiyle gerceklesmistir.

Ilk omurgalilarda "stapes" denen kucuk bir kemik vardi ve bu kemik, kafatasinin arka alt tarafinda, damagi ve kulagin oldugu bolgeyi birbirine bagliyordu. O donemde damak hareket edebiliyordu ve nefes alip vermeye yardimci oluyordu. Zamanla, baska mekanizmalar gelisince damak bu gorevden kurtuldu ve stapes kemigi sadece isitme icin calismaya basladi. Daha sonra cigneme ile ilgili degisiklikler, ozellikle cenenin hareket etme sekli ve dislerin birbirine daha uyumlu gelmesi, isitme ile ilgili yeni uyarlamalara yol acti. Milyonlarca yil boyunca, erken surungenlerin cene destek sistemi icin onemli olan kemikler, cene yapisinin degismesiyle yavas yavas islevlerini kaybetti. Bu kemikler kuculup, modern memelilerin orta kulak yapisinda gordugumuz uc kucuk kemige donustu. Ilk memelilerin kulak yapisi oldukca basit ve dusuk frekansli seslere duyarliydi. Bu durum, kisa isitme tuyleri ve stapes kemiginin boyutu gibi yapilarla baglantiliydi. Cene ile ic kulak arasinda hala kemiksel bir baglanti vardi, yani cene ve isitme sistemi hala birbirine bagliydi. Morganucodon adi verilen erken bir memelide, bu orta kulak cene destegi olarak gorev yapiyordu ve tam olarak gelismis bir isitme sistemi degildi. Ilk memeliler yuksek frekansli sesleri duyamiyordu; bu yetenek ancak cok daha sonra gelisti.

Yavas yavas, memelilerin isitme sistemi degisti ve "therian" adi verilen modern memelilerde orta kulak daha serbest hale geldi. Sonunda yuksek frekansli sesleri duymak icin kulak salyangozu (cochlea) tam olarak kivrildi. Farelerde bu yapi sadece 7 mm uzunlugundayken, mavi balinalarda 50 mm'den bile uzun olabilir! Insanlarda isitme sistemi, beynin buyuklugune kiyasla oldukca kucuktur. Bunun nedeni, beynin isitme disindaki diger bolgelerinin, ozellikle de gorme ve duyusal bolgelerin daha fazla gelismis olmasidir. Ornegin, insanlarin kafa boyutuna bagli olarak dusuk frekansli sesleri daha iyi lokalize edebilmesi icin, isitme ile ilgili beyin yapilarindan biri olan "medial olivary nucleus" bizde diger bazi memelilere gore daha buyuktur.

Bu konuda daha detayli bilgi acisindan su kaynaklari acip, okuyunuz:

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5243258/
https://irispublishers.com/ojor/full...%20vertebrates.
https://ccebh.umd.edu/about-c-cebh/e...iology-hearing
https://royalsocietypublishing.org/d...rstb.2015.0483